quattordicesima classificazione scientifica di Apis mellifera: la Famiglia Apidae

The Apidae are a large family of bees, comprising the common honey bees, stingless bees (which are also cultured for honey), carpenter bees, orchid bees, cuckoo bees, bumblebees, and various other less well-known groups. The family Apidae presently includes all the genera that were previously classified in the families Anthophoridae and Ctenoplectridae, and most of these are solitary species, though a few are also cleptoparasites. The four groups that were subfamilies in the old family Apidae are presently ranked as tribes within the subfamily Apinae. This trend has been taken to its extreme in a few recent classifications that place all the existing bee families together under the name "Apidae" (or, alternatively, the non-Linnaean clade "Anthophila"), but this is not a widely-accepted practice.

The subfamily Apinae contains a diversity of lineages, the majority of which are solitary, and whose nests are simple burrows in the soil. However, honey bees, stingless bees, and bumblebees are colonial (eusocial), though they are sometimes believed to have each developed this independently, and show notable differences in such things as communication between workers and methods of nest construction. Xylocopines (the subfamily which includes carpenter bees) are mostly solitary, though they tend to be gregarious, and some lineages such as the Allodapini contain eusocial species; most members of this subfamily make nests in plant stems or wood. The nomadines are all cleptoparasites in the nests of other bees.

tredicesima classificazione scientifica di Apis mellifera: la Superfamiglia Apoidea

Gli Apoidei (Apoidea Latreille, 1802) sono una superfamiglia di imenotteri che raggruppa circa 20.000 specie, la più nota delle quali è l'ape domestica da miele (Apis mellifera).

Descrizione.  La morfologia degli Apoidei riflette la loro specializzazione di insetti bottinatori di polline: il corpo è più o meno ricoperto di peli, l'apparato buccale è adattato al prelievo del nettare, le zampe presentano modificazioni atte a favorire la raccolta del polline.
Apparato boccale. Apparato boccale lambente succhiante dell'ape: le mandibole perdono la funzione masticatoria e l'alimentazione è affidata al complesso maxillo-labiale.L'apparato boccale degli Apoidei è di tipo masticatore-succhiante, masticatore-lambente e masticatore-lambente-succhiante ed è per lo più adatto ad aspirare liquidi zuccherini (nettare, miele, melata). Le mandibole perdono del tutto la capacità di masticare e i liquidi sono succhiati per mezzo del complesso maxillo-labiale: la galea e i palpi labiali sono sviluppati in lunghezza e appiattiti; alla ligula, l'insetto forma un canale di suzione attraverso il quale viene aspirato l'alimento liquido. Le specie appartenenti alle famiglie più primitive (Collectidae, Andrenidae, Stenotritidae, Halictidae, Melittidae) possiedono una ligula corta che consente loro di bottinare solo fiori che possiedono una corolla poco profonda. Altre (Megachilidae, Apidae), hanno una ligula più adatta alle corolle più profonde.

Zampe. Zampa posteriore dell'ape (lato esterno). I due articoli più sviluppati sono, rispettivamente, il primo tarsomero (a sinistra) e la tibia (a destra). Sulla tibia sono evidenti le due serie di setole che delimitano la cestella. Zampa posteriore dell'ape (lato interno). Sul primo tarsomero sono evidenti le serie trasversali di setole che formano la spazzola. Hanno zampe di tipo fondamentalmente ambulatorio, ma che presentano particolari formazioni finalizzate a raschiare il polline attaccato al corpo e raccoglierlo in un vero e proprio organo di trasporto localizzato nelle tibie posteriori. Una particolare caratteristica degli Apoidei è l'eccezionale sviluppo del primo tarsomero, molto più grande dei successivi. La stregghia è un particolare adattamento della zampa anteriore, in corrispondenza del primo tarsomero e della tibia, ed ha lo scopo di facilitare la pulizia delle antenne. Il lato ventrale del primo tarsomero, in prossimità dell'articolazione tibio-tarsale, presenta un incavo semicircolare rivestito da una serie di brevi setole, che simulano una spazzola. La chiusura dell'articolazione tibio-tarsale fa in modo che lo sperone distale della tibia si opponga all'apertura dell'incavo chiudendo un lume subcircolare in cui viene fatta passare l'antenna. Lo sperone, in questo modo, esercita una spinta che costringe l'antenna a scorrere dentro l'incavo del tarsomero, mentre le setole raschiano il polline rimasto attaccato alle antenne. La cestella è una concavità presente sulla faccia esterna delle tibie posteriori, sui cui margini sono inserite setole rade e lunghe. L'insetto spazzola il polline dal corpo, aiutandosi con le zampe anteriori e quelle posteriori e lo inumidisce compattandolo sulla cestella; le setole hanno naturalmente la funzione di formare una gabbia che trattiene il polline. Questa struttura si evidenzia in particolare quando le operaie bottinatrici tornano al nido o all'alveare: il polline raccolto si presenta in forma di due masserelle globose, di colore generalmente giallastro, più o meno aranciato, ai lati delle zampe posteriori. La spazzola è una serie di setole fitte e robuste, disposte in più file trasversali sulla faccia interna del primo tarsomero delle zampe posteriori. È usata per raschiare il polline dal torace, dalle ali e dall'addome.

Ali. La discriminazione sistematica degli Apoidei si avvale della morfologia delle nervature alari.
Biologia. Nelle api solitarie (p.es. Colletes, Anthophora, Xylocopa): ciascuna femmina, dopo la fecondazione, costruisce un nido, in genere semplici cavità scavate nel suolo o nel legno, formato da una serie di cellette, poi le riempie di nettare e di polline impastati, fino a formare il cosiddetto “pane delle api”; in ultimo depongono un uovo nella celletta. Le loro larve si sviluppano esclusivamente grazie a queste provviste, senza ricevere alcuna altra cura dalla madre. Nelle api comunitarie (p.es. Andrena, Megachile): le femmine utilizzano un nido comune in cui ognuna costruisce e approvvigiona le proprie celle. Nelle api quasi sociali (p.es. Nomia): le femmine cooperano nella costruzione del nido e nell'approvvigionamento delle celle, ma senza alcuna divisione del lavoro. Nelle api semisociali (p.es. Halictus): le femmine cooperano nella costruzione del nido e nell'approvvigionamento delle celle, e sono divise in due caste funzionali: accanto alle femmine fecondate, vi sono anche femmine operaie sterili. Nelle api sociali (p.es. Apis, Bombus, alcune specie di Halictus): sono caratterizzate dalla sovrapposizione nel nido di più generazioni e da una divisione del lavoro basata sulla presenza di differenti caste. La femmina fondatrice di Evylaeus marginatus, ad esempio, vive 5-6 anni nel nido. Per i primi 4 anni nascono, per partenogenesi, solo operaie femmine sterili; a partire dal quinto anno nascono anche maschi e femmine, e queste diverranno future regine. Tutto ciò lascia supporre che, a partire dalle api solitarie, si sia progressivamente originato un raggruppamento di più nidi individuali in una stessa area; successivamente potrebbe essere stata adottata una entrata comune per più nidi individuali e, successivamente, potrebbero essersi instaurati rapporti di cooperazione tra le femmine di uno stesso nido comune.
Alimentazione. In base alle preferenze fiorali si distinguono:
specie oligolettiche - sono quelle che si approvvigionano di polline su un limitato numero di specie; si distinguono a loro volta in specie strettamente oligolettiche quando bottinano poche specie di un solo genere (p.es. Colletes cunicularius si nutre esclusivamente di polline di Salix spp., Andrena florea è specializzata in Bryonia spp.), e specie largamente oligolettiche quando si nutrono di polline di specie appartenenti a generi diversi della stessa famiglia (p.es. Andrena agilissima, che limita le sue scelte a generi della famiglia delle Cruciferae, o A. fuscipes, specializzata in Ericaceae spp.).
specie polilettiche - sono quelle che bottinano su svariate specie di diverse famiglie; l'ape domestica, Apis mellifera, è l'esempio più rappresentativo di apoideo polilettico.
Non è raro osservare specie ritenute oligolettiche che modificano il loro comportamento in funzione della momentanea indisponibilità di pollini della specie preferita: Colletes cunicularius, per esempio, può orientare la sua attività bottinatrice a specie diverse da Salix spp. in caso di indisponibilità di queste ultime.
Vi sono poi apoidei che mostrando una specializzazione per la raccolta del polline su fiori di specie non nettarifere (ad es.Ophrys spp.), debbono necessariamente ricorrere ad altre specie per soddisfare il loro fabbisogno di glucidi.
Alcune specie non nettarifere ospitano talora colonie di afidi la cui melata si accumula nello sperone dei fiori: è il caso, per esempio, dell'orchidea Barlia robertiana, che ospita numerose colonie dell'afide Dysaphis tulipae, la cui melata funge da attrattiva per l'insetto impollinatore Bombus hortorum.
Riproduzione. Le api solitarie con comportamenti tradizionali si accoppiano quando i maschi, che anticipano le femmine nell'uscita dalla fase pupale, si accorgono di una femmina con feromone, e quindi la sommergono in gran numero per vincere la concorrenza; generalmente i maschi non sono aggressivi nei confronti dei loro simili ad eccezione di alcuni antoforini e di megachilidi che combattono per allontanare i maschi dal loro territorio. Le femmine costruiscono individualmente il nido, formato da una decina di celle utilizzate per il cibo e muoiono spesso prima della comparsa della nuova generazione di api. Anche le api solitarie sono lavoratrici a tempo pieno, instancabili nella ricerca di cibo, nella deposizione dell'uovo e nello scavo e nella cura delle celle.
Nelle api sociali più evolute come Apis mellifera, la regina è seguita e corteggiata da una schiera di maschi, i fuchi. Soltanto uno dei fuchi, salvo qualche eccezione, feconda la femmina, la quale conserva il seme maschile in una spermateca; al momento della ovodeposizione la regina ha la facoltà di controllare il processo di fecondazione delle uova. Le uova non fecondate (o partenogenetiche) producono individui di sesso maschile, geneticamente aploidi, con 16 cromosomi, mentre le uova fecondate producono femmine diploidi, con 32 cromosomi. Se le condizioni ambientali lo consentono una regina arriva a deporre fino a 2000-3000 uova al giorno, attaccando ciascun uovo sul fondo di una cella.
Struttura dei nidi.
Alcune famiglie di Apoidea (Andrenidae, Melittidae, Halictidae e Collectidae) sono terricole, cioè scavano un nido nel terreno, in un ambiente difficile a causa dell'umidità e quindi della proliferazione batterica, e di funghi. Le specie solitarie terricole sono generalmente dotate di una particolare ghiandola addominale (ghiandola di Dufour) che si apre vicino al pungiglione (aculeo), e che secerne sostanze che impermeabilizzano le celle per le larve ed il cibo; alcune specie, invece, ricoprono le pareti delle celle con sostanze resinose vegetali.
Altre specie (Xylocopinae, Collectidae) sono lignicole, cioè utilizzano per nidificare le ceppaie, il legname e diversi tipi di fusti vegetali; le Xylocopinae, generalmente riescono a bucare tramite le loro mandibole il legno e talvolta ad arrecare qualche danno alle travi degli edifici. Altre specie, ancora, utilizzano cavità e substrati di ogni tipo. I Megachilidae, ad esempio, utilizzano il legno ma talvolta anche le anfrattuosità di una pietra, le concavità delle tegole di un tetto, le fessure di un muro,le scarpate, ecc.
Megachile centuncularis utilizza gallerie precentemente scavate negli alberi da insetti xilofagi, come i coleotteri cerambicidi, ricoprendole con frammenti di foglie di rosa, mentre Osmia rufa utilizza i gusci vuoti delle chiocciole, dentro i quali fabbrica caratteristiche cellette a forma di botte; Calicodoma muraria impasta terra e saliva fabbricando cellette compatte come cemento.
Nei bombi, la regina crea una cavità sferica di 3-4 cm di diametro collegata con l'esterno con un foro di qualche cm di lunghezza. La cavità è creata in un riparo utilizzando i materiali disponibili nell'ambiente. Subito dopo essa costruisce un oriolo di cera per conservarvi il miele, che sarà utilizzato solo quando la regina non può uscire dal nido per avversità climatiche. Inoltre la regina predispone un ammasso di polline a forma di otre, sopra il quale depone 8-16 uova che poi ricopre con cera. Fino al momento della schiusa (4-6 giorni dopo la ovodeposizione), la regina resta nel nido, stando sopra l'ammasso di polline in modo da covare le uova. La struttura più complessa, che nelle forme più evolute può arrivare ad ospitare decine di migliaia di individui, è rappresentata dal favo, un raggruppamento di celle esagonali modellate con la cera, secreta dalle ghiandole addominali delle operaie. Alcune api solitarie della sottofamiglia Nomadinae (p.es. Nomada, Epeolus, Triepeolus, Holcopasites) seguono un comportamento parassitario e depongono le uova nei nidi di altre api. Gli inglesi le chiamano "api cuculo" e le loro larve sono munite di mandibole, con le quali smembrano le larve ospiti e approfittano delle celle di cibo per nutrirsi.
Distribuzione. Gli Apoidei hanno distribuzione pressocchè ubiquitaria essendo presenti in tutti i continenti ad eccezione dell'Antartide. Le aree in cui si concentra la maggiore biodiversità sono rappresentate dalle regioni temperate-calde del Mediterraneo e dalla California. Alcune famiglie sono presenti solo in Africa (Meganomiidae) mentre altre hanno in Africa il maggior numero di generi e specie (Dasypodaidae e Melittidae).